A série é livremente inspirada no clássico conto de fadas, exceto que se passa nos dias de hoje, daí o nome da série. As histórias contêm a chave do mistério que envolve uma mulher e seu filho que ela deu para adoção dez anos antes em uma cidade chamada Storybrooke, Maine em New England. Essa cidade é na verdade um mundo paralelo no qual personagens de contos de fadas parecem com pessoas normais e não lembram sua verdadeira identidade ou qualquer coisa sobre a sua vida verdadeira
Imediatamente após se tornar a Senhora das Trevas, Emma desaparece e os heróis precisam se juntar para salvá-la — porém, antes precisam descobrir onde ela está, o que requer a ajuda de um aliado inesperado. Enquanto isso, na Floresta Encantada, Emma tenta resistir à escuridão enquanto busca por Merlin na esperança de que ele possa colocar fim na transformação. Em seu caminho rumo a Camelot, ela recebe a ajuda de uma princesa destemida e valente chamada Merida, além de se deparar com o rei Arthur e seus Cavaleiros da Távola Redonda..
Em um esforço para proteger Emma, Regina encara o desafio de um forma surpreendente, algo que vai testar sua energia como uma força para o bem. Enquanto isso, o rei Arthur e a rainha Guinevere são os anfitriões de um baile real para dar as boas-vindas aos heróis de Camelot. No entanto, a celebração acaba tomando um rumo mortal, o que significa que David e Robin devem partir para a ação de forma a não perder uma vantagem crucial na luta para salvar Emma. De volta a Storybrooke, Hook usa uma técnica que pode ser capaz de trazer Emma de volta para a luz, ao mesmo tempo em que os heróis descobrem que uma bagagem inesperada os acompanhou para casa, vinda de Camelot.
Em Camelot, os heróis trabalham fervorosamente para libertar Merlin. Determinado a ajudar Emma, David embarca em uma missão para recuperar uma relíquia mágica que Regina pode usar para se comunicar com o feiticeiro aprisionado. No entanto, Arthur insiste em acompanhá-lo na jornada, tendo em vista os grandes perigos que se encontram à frente, maiores do que David pode imaginar. Ao mesmo tempo, Mary Margaret descobre o destino de seu velho amigo Lancelot. De volta a Storybrooke, Arthur requisita a ajuda de David para capturar um ladrão que ameaça a segurança dos cidadãos de Camelot. Do outro lado da cidade, Emma se aproxima de um Hook em conflito, já que quer dar continuidade a seu plano para retirar a Excalibur da pedra.
Após receber um aviso enigmático de Lancelot a respeito das intenções de Arthur, Mary Margaret percebe que Arthur pode ser a maior ameaça aos heróis. No entanto, ela não é capaz de convencer David do perigo, o que a leva a tentar resolver a situação por conta própria. Enquanto isso, o amor de Hook por Emma traz um fio de esperança na luta dela contra a voz incessante de Rumplestiltskin. Em um flashback para Camelot, Guinevere percebe que Arrthur está perdendo a sanidade, consumido por sua obsessão de fazer com que Excalibur fique completa. Assim, ela segue com Lancelot em sua própria jornada rumo ao coração da escuridão. De volta a Storybrooke, a Emma do Mal libera uma arma secreta para a nova fase de seu plano a fim de encontrar uma alma valente capaz de tirar Excalibur da pedra.
Em Camelot, enquanto Mary Margaret e David tenta recuperar a adaga da Senhora das Trevas, Emma usa um Apanhador de Sonhos para ver o passado e descobrir como Merlin se transformou em uma árvore. Juntas, Emma e Regina descobrem um importante ingrediente que precisam recuperar a fim de libertar Merlin, porém precisam trabalhar mais rápido do que Arthur, já que o rei não quer que Merlin seja solto. Ao mesmo tempo, com o encorajamento de suas mães, Henry cria coragem para chamar Violet para um encontro. De volta a Storybrooke, os heróis invadem a casa de Emma para localizar Gold, mas acabam encontrando algo que dá a todos uma ideia de qual é o objetivo final da Senhora das Trevas. Para completar, Merida abraça a missão dada por Emma e começa a moldar Gold para ser o herói necessário para retirar Excalibur da pedra.
Em um flashback para Camelot, um encontro ao acaso com Merlin, David, Hook e Belle dá a Merida novas esperanças para sua jornada de resgate aos irmãos do clã DunBroch. Ela não quer deixar nada ao acaso, portanto leva Belle como acompanhante em sua perigosa jornada que culmina em uma lição valiosa sobre valentia. De volta a Storybrooke, Regina, Mary Margaret e Davi descobrem o feitiço que pode permitir a um dos escolhidos de Merlin a se comunicar com ele. Arthur falha em seu comunicar com o mago, o que aumenta as suspeitas dos heróis. Para completar, Emma dá o comando a Merida para matar Belle na esperança de forçar Gold a realizar sua transformação heroica. Merida não pode desobedecer suas ordens, portanto, Gold deve encontrar a coragem para lutar por Belle, senão se arriscará a perdê-la para sempre.
Em Camelot, Merlin é o líder de uma missão para reunir a adaga com Excalibur, assim permitindo a ele usar a arma para libertar Emma da escuridão que ameaça sua alma. Com Zelena na cidade, Hook, Mary Margaret, David, Regina e Robin entram no castelo de Arthur a fim de recuperar a espada quebrada do rei maníaco. Ao mesmo tempo, Merlin leva Emma consigo a uma jornada para confrontar seu antigo inimigo e recuperar o fogo sagrado que precisará para forjar novamente Excalibur. Os dois grupos são testados, mas um deles sofre um golpe que pode acabar com toda a operação. Em um flashback para muito antes da era de Arthur, o jovem Merlin encontra propósito após ser abençoado com mágica e imortalidade, mas, ao se apaixonar por uma jovem refugiada chamada Nimue, tudo muda para o mago — já que seu romance inicia uma série de eventos que influencia todos os heróis do presente.
A tensão em Camelot chega ao limite quando Merlin, agora sob o controle de Arthur, dá um ultimato a Emma: entregar a adaga e a faísca Promethean, caso contrário, ele matará toda sua família. Se recusando a ceder, Emma e os heróis batem de frente com Arthur, Merlin e Zelena em uma batalha épica de mágica e arbítrios. Perto do fim, Emma é forçada a tomar uma decisão dificílima, algo que ninguém poderia imaginar. De volta a Storybrooke, a gravidez de Zelena se acelera de forma misteriosa e Hook desesperadamente chega ao limite a fim de conseguir respostas da Senhora das Trevas.
Zelena e Arthur realizam uma jornada rumo a DunBroch, para recuperar uma relíquia capaz de trazer a vantagem que eles precisam a fim de derrotar Emma e os heróis. O caminho da dupla cruza com o de Merida, que possui como tarefa de pagar um débito que seu pai, o rei Fergus, contraiu com uma bruxa ao morrer. Merida recruta a ajuda de duas amigas, Mulan e Ruby, mas, a fim de satisfazer a bruxa e salvar DunBroch, ela primeiro precisa descobrir a identidade do cavaleiro que matou seu pai. Em flashbacks, Merida aprende sobre valentia e honra conforme treina para o combate e parte ao lado de Fergus rumo à batalha que tira a vida de seu pai.
Em um flashback para Camelot, Hook se torna o Senhor das Trevas e sua sede de vingança contra Rumplestiltskin retorna. Emma e Hook discordam a respeito da melhor forma a seguir e, logo, as peças finais do quebra-cabeça são reveladas conforme os eventos em Camelot chegam até o momento presente. Assim, testemunhamos um grande confronto entre as forças da luz e da escuridão que enviam nossos heróis em uma rota de colisão com o destino. Enquanto isso, em Storybrooke, os séculos de ódio de Hook contra Gold coloca os destinos dos dois em perigo enquanto o amor de Emma enfrenta o teste definitivo, já que ela tenta convencer Hook a deixar a escuridão para trás antes que ela, junto a Mary Margaret, David e Ragina, embarquem em uma nova missão quando um mal inesperado é liberado.
O cerco obscuro de Storybrooke está em formação, já que todos os Senhores da Trevas que reapareceram estão atrás de uma alma viva para sacrificar, o que fará com que eles retornem ao reino dos vivos. Com o fim eminente, Gold aconselha Mary Margaret, David e o resto dos heróis a passar seus últimos momentos em companhia daqueles que amam. Emma, no entanto, se recusa a desistir, pois sabe que deve ser a responsável por consertar todas as escolhas ruins feitas como a Senhora das Trevas. Existe apenas um problema: o Hook das Trevas. Quando eles se enfrentarem, tendo o destino de Storybrooke nas mãos, as ações de Hook prometem devastar Emma de forma que ninguém esperava. Em um flashback para o mundo dos contos de fadas, a Rainha Má testa a ferocidade de Hook ao forçá-lo a confrontar seus demônios do passado antes de contratá-lo para se livrar de alguém.
Emma, Regina, Mary Margaret, David, Robin, Henry e Gold chegam ao submundo para resgatar Hook, mas logo descobrem que a busca será mais difícil do que imaginavam. Os habitantes do mundo inferior — todas as almas com negócios pendentes e, muitas, com vinganças pessoais em vista — rondam os heróis a cada curva. Enquanto isso, em um flashback para a Floresta Encantada, um rosto familiar do passado de Rainha Má retorna a fim dar a Regina o perfeito presente de aniversário.
No submundo, um fugitivo da prisão de Hades informa os heróis que Hook está sendo mantido cativeiro. Mas antes que os heróis possam resgatar Hook, eles devem enfrentar uma fera apavorante que guarda a prisão. Mary Margaret procura um velho amigo de infância que sabe como derrotar o monstro. No entanto, uma vez reunidos, ela descobre que seu amigo não é mais o herói que era no passado. Enquanto isso, em um flashback da Floresta Encantada, uma jovem Branca de Neve se esforça para preservar a paz em seu reino e devem aprender a ser uma verdadeira heroína se quiser um dia se tornar rainha.
O cativeiro de Hook toma um rumo sombrio quando Hades ameaça condená-lo ao Rio das Almas Perdidas após Hook se recusa a escolher qual dos três de seus amigos terão que permanecer no submundo. Enquanto isso, Gold quer ajudar Emma, Snow, David, Regina, Robin e Henry a encontrar Hook para que ele possa voltar para casa para Belle; mas para fazer isso, ele deve encontrar a sua ex-mulher Milah no submundo e pedir sua ajuda. Em flashbacks na Floresta Encantada, Rumple e Milah enfrentar uma crise de vida ou morte envolvendo seu filho, Baelfire, que obriga Rumple a fazer um acordo que irá assombrá-lo.
Finalmente juntos, Hook e Emma devem encontrar uma maneira de derrotar Hades, para que possam voltar a Storybrooke com Snow, David, Regina, Robin, Henry e Gold. A visita surpresa do irmão de Hook Liam pode dar a chance que eles precisavam para derrotar Hades. Cansado de ver ficar de fora, Henry secretamente toma a ação por suas próprias mãos, enquanto os outros procuram o livro que pode ajudar a combater Hades. Enquanto isso, Hades redobra seus esforços para prender os heróis no submundo, jogando-os uns contra os outros. Em flashbacks, o vínculo entre os dois jovens irmãos Jones é testado quando o navio mercante se dirige a uma perigosa tempestade.
Emma, Snow, David, Regina, Robin, Henry e Hook continuam procurando uma maneira de libertar todos do Submundo. À mercê de Hades, Gold cria um portal para Storybrooke, que transporta Belle, Zelena e o bebê Hood para o Submundo. Enquanto Zelena e Regina entram em uma briga, Belle se reúne com Rumple e recebe notícias chocantes que irão mudar sua vida para sempre. Enquanto isso, Snow e David tentam enviar uma mensagem do submundo para seu filho, Neal. Em flashbacks, Hades descobre sobre a magia de Zelena e faz uma visita a ela em Oz com a intenção de formar uma aliança, mas acaba encontrando mais do que apenas uma parceira no crime.
Belle procura Rumplestiltskin na esperança de encontrar uma maneira de proteger seu filho de Hades. No entanto, eles discordam sobre usar magia negra, já que Belle proíbe Rumplestiltskin de usar seus poderes para o mal. Enquanto isso, Hades secretamente se reúne com Gaston no Submundo e encoraja-o a se vingar de Rumplestiltskin. Enquanto os heróis tentam encontrar uma maneira de derrotar Hades, Emma tem um pesadelo terrível que ela percebe que está começando a se tornar realidade. Em flashbacks, Belle e Gaston se encontram pela primeira vez, mas o começo do romance chega a um impasse na véspera das guerras Ogre.
Em flashbacks, Ruby e Mulan estão em Oz, onde encontram Dorothy. Após os três testemunharem o retorno de Zelena a Oz, eles procuram uma maneira de derrotá-la de uma vez por todas. No entanto, Dorothy desaparece misteriosamente, e a busca de Ruby por sua nova amiga a leva ao Submundo. Junto com os heróis, Ruby se alia a Emma, Regina e Snow para continuar à procura de Dorothy. Enquanto isso, Snow e David sofrem por não estarem com seu filho, Neal, e elaboram um plano para que um deles possa escapar do Submundo.
Agora que Hades e Zelena estão juntos, Hades diz a Zelena que ele quer um futuro com ela fora do Submundo. Tudo o que ela precisa fazer é curar o seu coração com o beijo de seu verdadeiro amor, para que eles possam deixar o Submundo e prender os heróis lá para toda eternidade. Quando Regina ouve este plano, ela pede a ajuda de Cora para encontrar uma maneira de separar Zelena de Hades. No entanto, Cora revela um segredo de família que pode mudar a vida de Regina e Zelena para sempre. Enquanto isso, David finalmente se encontra com James, apenas para perceber que seu irmão gêmeo está determinado a se vingar dele por roubar a vida que ele poderia ter tido.
Hades recorre aos heróis para pedir ajuda em trazer Zelena de volta de Rumpelstiltskin e Peter Pan. Em troca, ele oferece tirar todos os seus nomes de suas lápides. No entanto, quando Hook é incapaz de sair, ele e Emma devem ir até as profundezas do Submundo. Enquanto isso, Cruella De Vil está determinada a manter os heróis presos no Submundo. Em flashbacks, Emma procura respostas sobre sua família e faz uma inesperada amizade.
Emma, David, Regina, Robin e Henry finalmente voltam para casa em Storybrooke e se reúnem com Snow, mas, infelizmente, eles ainda têm de lidar com Hades, que continua a enganar Zelena enquanto segue seu plano de usar o todo-poderoso Olympian Crystal para controlar a cidade. Os heróis procuram desesperadamente por uma maneira de derrotar Hades, enquanto Hook faz o mesmo no submundo, procurando as páginas desaparecidas do livro. Regina e Robin têm uma abordagem mais direta, que culmina em um confronto épico que irá mudar os heróis para sempre.
Regina lida com a morte de Robin Hood, e todo mundo tenta dar espaço para seu luto, mas quando os heróis descobrem que Gold roubou o Olympian Cristal de Hades e concentrou toda a magia de Storybrooke nele, eles partem para impedi-lo. Henry decide que não pode mais suportar toda a dor que a magia causou a sua família, e segue com seu próprio plano, junto com Violet, para destruir toda magia de uma vez por todas. Enquanto isso, Zelena, Snow, David e Hook tentam abrir um portal para permitir que Merida e outros visitantes de Storybrooke retornem para suas casas, mas o plano não funciona e o grupo acaba em um novo mundo desordenado.
Com a possibilidade de toda magia ser destruída e com o destino de Storybrooke em risco, Emma e Regina correm para encontrar Henry antes de Gold. Regina continua a lutar com sua frustração em relação à sua antiga versão maligna. Enquanto isso, Snow, David, Hook e Zelena estão presos e precisam lidar com dois indivíduos muito perturbados.
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